栉水母：生物学的奇迹
呈丝带状的 Cestum veneris，又名维纳斯腰带，是体型最大的栉水母之一，体长可达 1.5 米。
Alexander Semenov/Aquatilis Expedition
呈丝带状的 Cestum veneris，又名维纳斯腰带，是体型最大的栉水母之一，体长可达 1.5 米。
Alexander Semenov/Aquatilis Expedition
大约 7 亿年前，一群看起来不过是会发光的胶状小生物从其他动物中分离出来，形成了可能是最早分化的动物谱系。如今有近 200 种栉水母（俗称 comb jellies，但与水母并无亲缘关系），栖息在从寒冷的深海到温暖的近岸表层水域等各种环境中。它们的神奇之处不仅在于历经亿万年存续至今、身上闪着虹彩，更藏在它们的 DNA 里。
过去十年间，栉水母帮助科学家解答了许多基础生物学领域的长期疑问，从早期神经系统如何演化，到生物发光这一迷人现象的起源。
蒙特雷湾水族馆研究所研究栉水母的海洋生物学家 Steven Haddock 表示，能在差异如此悬殊的环境中研究这些亲缘关系很近的物种，“让你可以探究某些性状是如何演化出来的”，比如对高压的适应，或是感光基因的来源。
卑尔根大学研究神经元与神经系统起源和演化的演化生物学家 Pawel Burkhardt 说：“这正是我们研究栉水母的原因之一。它们研究起来非常有意思，而且本身就是极其美丽的生物。”
一个多世纪以来，科学界一直认为海绵动物是最先分化出来的支系，即所有其他动物类群的姐妹群。但过去二十年间，越来越多的证据表明栉水母的分化时间更早。Burkhardt 说，2023 年经过实验室之间长达数年关于“谁先谁后”的争论后，一项具有里程碑意义的论文通过分析染色体组织发现，栉水母而非海绵动物才是姐妹群，尽管这一结论尚未完全定论。
在“栉水母为姐妹群”假设下的系统发生树形态。
Kristina Armitage/Quanta Magazine
令人惊讶的是，海绵动物缺乏肌肉和神经元，而栉水母却拥有肌肉，并展现出简单神经系统的证据。Burkhardt 说：“如果你考虑最早分化的动物谱系，你会预期其复杂度较低。这改变了对最早期动物可能具备哪些特征的大量假设。”
研究人员对栉水母（梳海鞘）的探索越深入，其复杂性就越显著，我们也借此对动物生命起源的了解也愈发深入。近期观察到某些物种会从成体逆向发育回幼虫阶段。其他物种则拥有特殊类型的脂质，帮助它们抵御深海中的极端压力。它们揭示了越来越复杂的身体形态的演化线索。
研究那些看似怪异或奇特的生物非常重要，因为它们能揭示生命的物理、化学和生物原理，而这些原理最终可应用于人类自身，加州大学圣地亚哥分校研究细胞膜的生物物理学家 Itay Budin 说。"我们和栉水母的亲缘关系，就如同栉水母和水母一样疏远。"
栉水母是古老的海洋掠食者，其被称为纤毛的毛发状延伸结构在游动时会折射光线，赋予它们虹彩般的微光。它们是目前已知唯一用纤毛运动的体型最大的动物，并借助一种称为粘质细胞（colloblasts）的粘性细胞来捕捉随水流移动的猎物。
海洋生物实验室
利用体素电子显微镜，Burkhardt 的实验室在一种名为远端器官（aboral organ）的关键结构中（图中中央位置）识别出了 17 种独特的细胞类型，其中 11 种此前未被发现。这些细胞共同帮助栉水母感知光线、压力和重力，而远端器官与一个由融合神经元组成的连续网络紧密结合，该网络构成了神经系统。Burkhardt 表示：“在某些区域拥有更多神经元，这是关于最初的大脑如何演化的一种理论。”这项研究于 2026 年 3 月发表在《科学进展》（Science Advances）上。
Alexandre Jan，Michael Sars Centre / 卑尔根大学
神经系统通常被定义为神经元通过突触相互通信的网络。但 Burkhardt 的实验室在梳状水母身上发现了独特之处：在动物外表面之下有一个神经网（在此三维重建图中为粉色网状物），其中的神经元由连续的细胞质直接相连——中间没有突触。“我认为没有其他动物拥有这样的神经系统，”Burkhardt 说。由于梳状水母是动物演化树上最早分化出的分支之一，这一发现表明，演化可能两次造出了神经系统：一次在梳状水母身上，另一次则独立出现在水母和所有其他动物身上。
Pawel Burkhardt
基因组调控决定了基因何时何地开启和关闭，这是一切的基础。但在基因组的较大范围上，这个过程变得更复杂，需要 DNA 和蛋白质在物理上折叠成环。研究人员认为，这正是多细胞生物无需演化出新基因就能分化出特化细胞的关键。“这些对细胞类型特化和构建复杂组织至关重要，”在巴塞罗那基因组调控中心研究基因组调控的演化生物学家 Arnau Sebé-Pedrós 说。梳状水母 M. leidyi（见图）的基因组只有 1 亿个碱基对（人类基因组为 30 亿），却拥有超过 4000 个环，这表明环状 DNA 的演化可能比科学家原先认为的要早 1.5 亿年。
Joan J. Soto-Angel
许多海洋生物都能通过生物发光产生自己的光。作为其他发光多细胞生物中最疏远的近亲，栉水母（ctenophores）的基因组中保存着线索，揭示了生物发光的演化机制与原因。Haddock 的团队发现，几种不发光的栉水母物种缺失了若干基因，而团队推测这些基因有助于合成一种名为 coelenterazine 的发光化学物质。后续研究在发光栉水母中找到了该基因的全长序列。“它是海洋中数量最多、分布最广的发光分子，” Haddock 说，它存在于桡足类、虾、鱿鱼、软体动物等众多物种体内。“很难解释这些分子如何在生命之树上独立出现，” Haddock 指出，“它们可能利用了自身共有的某种前体基因，随后对其进行改造，用于不同的目的。”
S. Haddock/MBARI/The Bioluminescence Web Page
当实验室中装有 M. leidyi 栉水母的容器，在一个月内从十只成年个体变成九只成年个体加一只幼体时，科学家们不禁困惑不解。2024 年，栉水母成为继“永生水母”Turritopsis dohrnii 和绦虫 Echinococcus granulosus 之后，第三个已知具备类似 Benjamin Button 逆转发育能力的动物类群。这种逆转发育是由长期饥饿和损伤触发的。“它们的可塑性极高，因此在没有食物的情况下也能存活很长时间，” Burkhardt 说，“它们能长大，也能缩小，这让你得以窥见最初动物群可能也具备这种灵活性。”
Joan J. Soto-Angel
脂质是构成所有细胞膜的锥形分子。与大多数脂质不同，一种名为缩醛磷脂（plasmalogen）的特殊脂质只含一个氧分子，而常规脂质通常含两个。人脑中含有缩醛磷脂，深海栉水母体内亦然。这种分子具有特殊的柔韧性，使栉水母能够耐受极端的静水压力。当栉水近缘种 Bathocyroe aff. fosteri 被带到水面并脱离高压环境时（左图），其体内的缩醛磷脂发生膨胀（中图），导致细胞膜分裂（右图），栉水母随之解体。Budin 表示：“我们最初提出的是一个关于深海生命的根本性问题，但研究发现这种生物分子对我们自身 [以及] 人类健康同样至关重要。” 他解释道，人脑中缩醛磷脂含量降低可能与痴呆症等神经退行性疾病有关。这些脂质或许能协助细胞膜快速融合与破裂，从而让神经元顺利放电。
Jacob Winnikoff
Budin 及其同事在高压环境下研究的两种栉水母，展现了这类动物的多样性与复杂性之惊人。左图是深海叶状栉水母 Bathocyroe aff. fosteri。"Bathocyroe" 意为"深渊之主"，这种生物生活在 200 米至 3000 多米的深海。它胃部的红色色素据信可以遮挡它吞食发光生物时发出的光，以免猎物暴露自己的位置、引来其他捕食者。右图是浅水栉水母 Leucothea pulchra，以希腊海沫女神命名，很少出现在 20 米以下的深度。那些橙色的小突起可抓握、带黏性，用来捕获猎物。
Jacob Winnikoff
在胚胎发育过程中，细胞会借助胚孔（blastopore，一个最终发育为肛门或嘴的凹陷，见这张 M. leidyi 图像中央朝上的区域）排列成不同的形态。栉水母胚胎的这种发育过程，与两侧对称动物——包括我们人类在内的庞大动物类群——如出一辙。这说明胚孔 organizer（能把一团细胞塑造成复杂多细胞胚胎的结构）在各物种间是高度保守的。"弄清 organizer 从何而来，能告诉我们哪些发育机制古老而稳固，哪些是后来才演化出来的，"德国耶拿弗里德里希·席勒大学的进化生物学家 Andreas Hejnol 说。人类胚胎使用的信号通路，正是他和同事在栉水母体内发现的那些。
Lisa-Marie Barf
C. veneris 利用纤毛和肌肉波动在水中滑行，以桡足类和各类浮游幼虫为食。其修长的躯体中央是“飞行控制中心”，内含胃、主要神经网络和初级感觉器官。卷曲身体可以保护重要器官免受伤害。
Alexander Semenov/Aquatilis Expedition